Gospodarka wodna żywych organizmow
W reakcjach asymilacji C02 jednym z substratów jest
woda. Stanowi ona ponadto bardzo ważny składnik
każdej żywej komórki, choć zawartość wody w różnych roślinach, a nawet w posżczególnych ich organach" waha się od kilku do ponad 90"% /tab. 4.12).
Wod„ stanowi ważny składnik wszystkich struktur
komórkowych, choć występuje w nich w różnych
proporcjach. Najmniej jest jej w ścianie komórkowej,
więcej w cytoplazmie, natomiast w soku komórkowym
wody jest ponad 90"%. Jest ona nie tylko ważnym
komponentem struktury komórek, lecz również rozpuszczalnikiem wielu substancji organicznych, np.
cukrów i aminokwasów, oraz różnych soli mineraInych.
Tabeła 4.12
Zawartość wody w różnych organizmach i tkankach wyrażona w procentach świeżej masy
Badany obiekt %
Płatki kwiatów 90-95
Grzyby 80-90
Liście /różne/ 75-95
Bulwy i korzenie 70-90
Owoce soczyste 80-95
Nasiona i owoce suehe 10-15
Zboża /ziarniaki/ 12-15
Drewno 40-50
Pobieranie wody z podłoża
Pęcznienie i osmoza
Omawiając właściwości fizyczne białek, cukrowców i
tłuszczowców, zwracaliśmy uwagę na powinowactwo
tych związków do wody. Ma to szczególne znaczenie
np. dla wyjaśnienia mechanizmu pobierania wody
przez wysuszone nasiona, akumulujace - poza tłuszczami - białka lub skrobię. Obie te grupy zwiazków
mają zdolność wchłaniania dużej ilości wody-pęcznienia. Zjawisko to znamy z życia codziennego.
Nasiona grochu lub fasoli zalane wodą zwiększają
bardzo znacznie swą objętość w wyniku pęcznienia. W
żywej komórce napęczniałe są nie tylko białka i ziarna
skrobi, lecz również inne substancje mające powin*owactwo do wody, np. celuloza występująca w ścianie
komórkowej. Wodą wysycone są też cytoplazmatyczne błony komórkowe zawierające białka o dużym
ůpowinowactwie do niej. Stanowią one, wraz ze ściana
komórkową, bariery oddzielające komórkę od środowiska zewnętrznego. Błona zwana plazmalema,
występująca na powierzchni protoplastu, stanowi
barierę uniemożliwiającą z jednej strony wyciekanie
substancji z wnętrza komórki, a z drugiej - niekontrolowane wnikanie różnych substancji ze środowiska do
komórki. Wymiana oczywiście zachodzi, ale jest pod
stałą, bardzo precyzyjną kontrolą, której mechanizm
do dziś nie jest jeszcze poznany. Plazmalema, stanowiąca taka selektywną barierę, najłatwiej przepuszcza
stosunkowo małe cząsteczki wody; taką błonę nazywamy błoną półprzepuszczalną. O tym czy komórka
pobierze, czy wydzieli do środowiska wodę czy też
woda będzie przenikać do sąsiedniej komórki decyduje wiele czynników. Dominującą jednak rolę
odgrywa stan energetyczny cząsteczek wody znajdujących się po obu stronach błony. Stan ten określa tzw.
potencjał chemiczny, który w danym uktadzie jest
miarą zdolności danej substancji (np. cząsteczek
wody) do wykonania pracy. Stąd cząsteczki o wyższym potencjale chemicznym wody, charakteryzują się
większa ruchliwościa i przemieszczają się tam, gdzie
cząsteczki wody mają niższy potencjał chemiczny.
Na podstawie różnicy pomiędzy potencjałem chemicznym wody w roztworze, np. w soku komórkowym,
i potencjałem chemicznym czystej wody można obliczyć potencjał wody (zwany też niekiedy potencjałem
wodnym) w danyrri środowisku, np. w komórce. Oznacza się go symbolem * (psi) i wyraża w jednostkach
ciśnienia, np. w hPa (hektopaskalach). Czysta (destylowana) woda ma najwyższy potencjał, oznaczony
umownie wartością zero. Cząsteczki wody w jakimkolwiek roztworze, zawierającym rozpuszczońe czasteczki cukru lub innych zwiazków oraz jony np. IC* lub
N03, mają potencjał niższy od zera, czyli ujemny.
Wartość ta jest zatem zależna m.in. od stężenia
roztworu; im wyższe stężenie, tym. niższa (bardziej
ujemna) jest wartość potencjału wodnego. Dlatego też
najczęściej woda osmotycznie przenika do roztworu o
wyższym stężeniu, gdzie potencjał wody jest niższy.
Osmoza jest szczególnym przypadkiem dyfuzji; przegrodą oddzielającą dwa środowiska jest błona cytoplazmatyczna, przez którą przenika tylko rozpuszczalnik, czyli woda. Tak więc osmoza polega na wyrównywaniu potencjałów chemicznych roztworów
przedzielonych błoną półprzepuszczalną
Jeśli korzeń lub jakakolwiek komórka znajdzie się
w otoczeniu wody- destylowanej, gdzie potencjał jest
wysoki (równy zeru), woda będzie wnikać do komórek,
których potencjał jest mniejszy. W miarę pobierania
wody w komórce stopniowo wzrasta ciśnienie turgorowe zwane turgorem lub potencjałem ciśnienia, Zmiany wielkości komórki uzależnione oznaczonym 'I' P. Wraz ze wzrostem turgoru zwiększa od jej turgoru się też objętość komórki, rozciągane są błony i ściana
komórkowa; mogłoby to grozić ich uszkodzeniem, a w
skrajnych przypadkach nawet rozerwaniem, gdyby
ściana komórkowa nie wywierała na cytoplazmę ciśnienia. równego co do wielkości, lecz o przeciwnym kierunku w stosunku do ciśnienia turgorowego Ilość pobieranej ze środowiska wody uzależniona jest m.in. od stężenia soku komórkowego; to
stężenie określane jest wartością zwaną potencja łem osmotycznym (*YS). Im większe jest stężenie
soku komórkowego, tym bardziej obniża się potencjał osmotyczny roztworu, który stanie się bardziej ujemny. Pomiędzy potencjałem ciśnienia (`ł'P), komórka zwanym też turgorem potencjałem osmotycznym pozbawiona turgoru (4'5) i potencjałem wody (*ł') istnieje matematyczna
zależność, przedstawiona wzorem.
W każdym przypadku o kierunku przepływu wody decyduje różnica potencjałów wody w obu środowiskach. Ruch ten odbywa się zawsze w kierunku niższego potencjału wody, nawet wówczas gdy dotyczy to komurki o niższym potencjale osmatycznym czyli o wyższym stężeniu soku komurkowego. Komórka nie może jednak osmatycznie pobierać wody z rostworu o stężeniu wyższym od stężenia jej soku komórkowego.
Absorpcja wody przez korzenie
Woda pobierana jest z pożywki lub z gleby przez gęstą sieć korzeni, które sięgają często na znaczna głębo kość, wynoszacą u drzew nawet kilkanaście metrów
Silnie rozgatęziony system korze niowy ułatwia roślinie pobieranie wody z większej
objętości gleby. Wielkość powierzchni tego systemu
wzrasta dzięki występowaniu na najmłodszych jego
częściach małych /ok. 0,3 mm) wypustek komórek
skórki, zwanych włośnikami, których na odcinku
korzenia długości 1 cm może być nawet do 10000.
tączna długość systemu korzeniowego jest cechą
gatunkową, jednak zależy również od warunków środowiska. Na glebach suchych roślina wykształca dłuższe korzenie, często bardzo rozgatęzione, dzięki czemu
może pobierać więcej wody.
Transport wody w roślinie
Woda pobrana przez korzenie przemieszcza się przez
komórki miękiszowe do naczyń, skąd przenika do
łodygi, ogonków i blaszek liściowych. Transport ten
ułatwiają siły kapilarne, występujące w cieniutkich
"rurećzkach" stanowiących naczynia. W ruchu wody
dużą rolę odgrywają też siły spójności między cząsteczkami wody. Głównym jednak motorem warunkującym stały przepływ wody przez naczynia jest jej
parowanie z powierzchni rośliny, zwane transpiracją.
Dzięki transpiracji powstaje tzw. siła ssąca liści,
powodująca stały przepływ wody (zwany prądem
transpiracyjnym) z szybkością od kilku do kilkudziesięciu metrów na godzinę /rys. 4.56). Na wiosnę transpiracja jest zbyt mała, aby być wystarczającą siłą motoryczną warunkującą ruch wody. Nie ma wówczas jeszcze liści, a rozwijające się pączki mają duże zapotrzebowanie na wodę. Wtedy system korzeniowy
"pompuje" wodę do naczyń; zjawisko to nazywamy
parciem korzeniowym. Można je łatwo zademonstrować po ścięciu części nadziemnej obficie podlanej
fasoli; po kilkunastu minutach na powierzchni cięcia
pojawiają się kropelki wypieranego przez korzenie
soku.
Transpiracja
Rośliny pobierają z gleby. bardzo duże ilości wody.
Pomidor w ciągu doby absorbuje około 1 dm3 wody,
duża brzoza około 400 dm3 a hektar lasu brzozowego
30-50 tys. dm3. Z tych dużych ilości tylko mały
procent wody zatrzymywany jest w tkankach roślin;
pozostałą część roślina wytranspirowuje do atmosfery. Intensywność transpiracji wyraża się w odniesieniu do jednostki powierzchni liści i jednostki czasu.
Przykładowo podajemy i2tensywność transpiracji
kilku roślin w mg H20ůdm ůh :
szczawik zajęczy 400
słonecznik 700
buk 400
Intensywność transpiracji zależy między innymi
od grubości kutykuli pokrywającej liść, występowania
na jego powierzchni włosków lub nalotu woskowego
oraz od liczby i rozmieszczenia szparek /tab. 4.14), a
także sprawności mechanizmów umożliwiajacych
odpowiednio szybką, polegajacą na zamykaniu i otwieraniu szparek, reakcję na zmieniające się warunki. Na 1
mm2 obu powierzchni liści jest od ok. 50 do 300
szparek.
Szparki są to maleńkie otworki umożliwiajace
kontakt rośliny ze środowiskiem zewnętrznym /rys.
4.56D). Pr2ez szparki, poza parowaniem wody, zachodzi wymiana gazów, tlenu i dwutlenku węgla, warunkujaca normalny przebieg fotosyntezy i oddychania.
Przez otwartą szparkę w pogodny dzień w ciągu 1
sekundy wnika do liścia 10-20 miliardów cząsteczek
C02, czyli 10-20 razy tyle, ile upłynęło minut od
początku naszej ery. Otwarta szparka stwarza jednak
w taki dzień zagrożenie nadmiernej utraty wody z
liścia. System korzeniowy, nawet przy dobrym zaopatrzeniu gleby w wodę, nie jest w stanie uzupełnić tak
dużej ilości wody. Stąd wynika konieczność zamykania
szparki w godzinach południowych w upalne dni.
Zamknięcie szparki jest jednak równoznaczne ze
zmniejszeniem intensywności fotosyntezy, co powo=
duje zmniejszenie produkcji związków organicznych, a
więc i zahamowanie wzrostu. Roślina staje więc przed
dylematem wyboru "mniejszego zła". Jeśli otwarte w
dzień szparki stwarzają niebezpieczeństwo zbyt dużej
utraty wody, grożacej śmiercia rośliny, szparki się
zamykaja. Klasycznym przykładem zabezpieczenia
roślin przed zbyt dużą utratą wody jest mechanizm
asymilacji CO2 u roślin kwasowych - sukulentów - przystosowanych do klimatu goracego. U tych
roglin szparki otwarte są zwykle tylko w nocy i właśnie
wtedy zachodzi asymil„cja C02. W dzień roślina
zamyka szparki, co obniża transpirację. Odbywa się
wówczas tylko parowanie z powierzchni rośliny, czyli
tzw. transpiracja kutykularna. Intensywność transpiracji
kutykularnej jest jeszcze bardziej zróżnicowana niż
intensywność transpiracji szparkowej. U sukulentów,
np. u opuncji, jest ona stosunkowo mała, gdyż powierzchnia organów jest chroniona przed nadmiernym
parowaniem grubą warstwą kutykuli. Jeżeli przyjmiemy transpirację kutykularną opuncji za jedność, to
wielkości odpowiadające tej transpiracji roślin z różnych środowisk będą następujące:
opuncja 1
igły sosny zwyczajnej 15
rozchodnik 50
liście buka 250
liście kaczeńca 470
Wosk na powierzchni owoców, np. jabłek, śliwek,
lub liści wielu gatunków roślin, spełnia podobną funkcję jak gruba kutykula - chroni przed nadmierną transpiracją. Różnicę między ilością wody pobranej i
wytranspirowanej /czyli między przychodem i rozchodem) nazywa się bilansem wodnym. Ponieważ transpiracja nasila się wraz ze wzrostem temperatury i
spadkiem wilgotności powietrza (równoczesnym ze
wzrostem niedosytu wilgotności), jest ona zawsze
najintensywniejsza w południe, a najsłabsza w nocy.
Dlatego też w dzień roślina często ma jemny bilans
wodny, a dzienne niedobory wody uzupełniane są w
nocy (rys. 4.57).
Z rolniczego punktu widzenia duże znaczenie ma
porównanie ilości wody pobieranej z gleby z ilością
wyprodukowanej suchej masy. Taki wskaźnik określajacy, ile wody roślina wyparowuje przy jednoczesnej
syntezie 1 g suchej masy, nazywa się współczynnikiem transpiracji lub współczynnikiem wykorzystania wody (tab. 4.15). Waha się on w szerokich
granicach, od ok. 300 nawet do 2000. Wielkość ta jest
nie tylko cechą gatunkowa, lecz zależna jest również
od warunków środowiska.
Przystosowanie w toku ewolucji wielu gatunków
roślin do suszy spowodowało zmniejszenie współczynnika
transpiracji. Oszczędną gospodarką wodną
charakteryzują się nie tylko sukulenty, lecz również
kserofity. Mają one, w przeciwieństwie do sukulentów,
bardzo duża odporność na częściowe odwodnienie
komórek spowodowane ujemnym bilansem wodnym,
charakteryzują się na ogół mniejszą liczbą szparek,
umieszczonych najczęściej na dolnej stronie liścia,
rozgałęzionym systemem korzeniowym i dużą możliwością szybkiej zmiany stężenia soku komórkowego
w korzeniach. Wzrost stężenia soku komórkowego
ułatwia osmotyczne pobieranie wody z gleby (nawet
wysuszonej) do komórek korzenia.
Gospodarka wodna zwierząt
Funkcjonowanie wielokomórkowego organizmu zwierzęcego jest wypadkową współpracy tworzących go
komórek, znajdujacych się w środowisku wewnętrznym organizmu. Odpowiednie środowisko wewnętrzne jest warunkiem optymalnej pracy komórek. Podstawowym składnikiem zarówno samych komórek, jak i otaczającego je środowiska wewnętrznego jest
woda, stanowiąca 50-90"% zawartości żywych organizmów.
Rozmieszczenie wody w organizmie
Woda wchodzaca w skład organizmu zwierzęcego
występuje w dwu przestrzeniach: wewnątrzkomórkowej /w obrębie samych komórek) i zewnątrzkomórkowej (v*r płynie śródtkankowym i krwi). U dorosłego mężczyzny objętość wody występującej w pły3 nie wewnątrzkomórkowym wynosi średnio 22,5 dm,
a w płynie zewnątrzkomórkowym -17,5 dm3. Woda
może swobodnie przenikać z jednej przestrzeni do
drugiej, ale tempo i kierunek jej przenikania bywają
różne i zależą od wielu czynników. Podstawowe z nich
to nierównomierne rozmieszczenie cząsteczek
substancji rozpuszczonych oraz zmienna przepuszczalność błon komórkowych dla wody, modyfikowana na przykład przez niektóre hormony.
Zagadnienia związane z przenikaniem wody przez
błony zostały omówione szczegółowo w części dotyczacej gospodarki wodnej roślin
Jeżeli błona rozdzielająca dwa roztwory /lub przestrzenie wewnatrz organizmu) jest przepuszczalna
także dla cząsteczek niektórych substancji rozpuszczonych, to i one będą przez nią przenikać. Przenikanie to może być procesem biernym, przebiegającym zgodnie z prawami dyfuzji i nie wymagającym energii, lub transportem aktywnym, odbywajacym
się ze zużyciem energii metabolicznej. Bierna dyfuzja
zachodzi wówczas, gdy przenikanie substancji odbywa się zgodnie z kierunkiem wyznaczonym przez
różnicę stężeń danej substancji (czyli od roztworu o
stężeniu wyższym do roztworu o stężeniu niższym) lub
ładunki elektryczne (przyciaganie się ładunków różnoimiennych) występujące po obu stronach btony. Jeżeli
proces ten zachodzi wbrew tym kierunkom /od stężenia niższego do wyższego), to mamy do czynienia z
transportem aktywnym. Polega on na przenoszeniu
substancji przez błonę za pomocą systemu przenośników, które łączą się z substancją przenoszoną po
jednej stronie błony, a są uwalniane po drugiej stronie.
Proces ten wymaga energii, której dostarczają wysokoenergetyczne wiazania ATP.
Wymiana wody pomiędzy płynami wewnątrzkomórkowym i
zewnatrzkomórkowym (płynem śródtkankowym i krwią) dokonuje się na poziomie włosowatych naczyń krwionośnych, których ściany działaja jak błony półprzepuszczalne.
Rola wody w organizmie zwierzęcym
Zawartość wody w poszczególnych typach tkanekjest
różna, ale jej obecność jest zawsze nieodzowna do
prawidłowego funkcjonowania organizmu. Większość
bowiem reakcji zachodzących w żywych organizmach
przebiega w roztworach wodnych, a wiele z nich z
bezpośrednim udziałem cząsteczek wody. Wskazuje
to zatem na podstawową funkcję wody, jaką jest
stwarzanie odpowiedniego środowiska reakcji
chemicznych.
Nie tylko obecność, ale również ilość wody w
komórkach i płynie pozakomórkowym ma istotne
znaczenie, bowiem decyduje ona o utrzymaniu odpowiednich wymiarów i ksztahu komórek. Ilość wody
w komórce określa jej turgor, a zarówno nadmiar, jak i
niedobór wody jest dla komórki niebezpieczny. Nadmiar wody grozi komórce spęcznieniem, prowadzącym nawet do pęknięcia; również odwodnione
komórki funkcjonują nieprawidłowo.
Woda stanowi także płynne środowisko, niezbędne do usuwania końcowych produktów metabolizmu (wydalania). Ilość wody zużywana przez zwierzęta do tego celu jest różna i zależy od rodzaju metabolitów końcowych.
Ze względu na dipolową budowę częsteczek /rys.
4.58) i właściwość powodowania dysocjacji elektrolitycznej, woda wraz z rozpuszczonymi w niej solami
stanowi rodzaj przeuvodnika prądu elektrycznego.
Dzięki temu w organizmie mogą zachodzić różne
zjawiska elektryczne, z których najważniejszym jest
*przewodzenie impulsów nerwowych.
Duże napięcie powierzchniowe wody sprawia,
że spełnia ona ważną rolę w tworzeniu błon cytoplazmatycznych. W związku ze zwilżaniem powierzchni przez
roztwory wodne w organizmie mogą zachodzić różne
zjawiska mechaniczne, takie jak: ochrona gałki ocznej
przed zanieczyszczeniami dzięki obecności łez, czy
zwilżanie jamy ustnej przez ślinę, umożliwiajace przełykanie, żucie, mówienie.
Wysokie ciepło właściwe wody ogranicza duże
wahania temperatury ciała, umożliwia zatem regulację
ciepłoty ciała w zmiennym środowisku zewnętrznym.
Regulacja ta ma podstawowe znaczenie dla zwierząt
stałocieplnych.
Źródła wody dla zwierząt
Wobec tak licznych i zasadniczych funkcji, jakie woda
spełnia w organizmie, jest oczywiste, że musi być ona
dostarczana zv*iierzętom w odpowiednich ilościach.
Jest to ważne tym bardziej że organizm zwierzęcy traci
wodę różnymi drogami.
Podstawowym źródłem wody dla zwierząt jest
woda pobierana w płynach. Picie wody możliwe jest
jednak tylko w przypadku nieograniczonego dośtępu
do wody słodkiej. Tylko niektóre zwierzęta morskie
oddzielają sól od wody i tylko te mogą pić wodę
morską - p. rozdz. 4.5.2.5.2. Wiele zwierzat lądowych
żyje w warunkach, w których dostęp do wody jest stale
niewielki lub ogranicza się do krótkich okresów w
ciągu roku. Dodatkowym, a niekiedy jedynym, zewnętrznym źródłem wody dla zwierząt jest zatem pokarm
przyjmowany przez zwierzęta. Jeśli są to miękkie
części roślin lub bezkręgowce o wysokim stopniu
uwodnienia, to wówczas pokarm stanowi dostateczne
źródło wody.
W utrzymaniu równowagi wodnej organizmu
dużą rolę odgrywa także woda powstająca wewnątrz
organizmu, jako koncowy produkt utleniania związków
organicznych. Jest to tzw. woda metaboliczna, której
produkcja zależy od rodzaju i ilości utlenionych związków. Jak wynika z tabeli 4.16, najbogatszym źródłem
wody metabolicznej są tłuszcze. Oznacza to, że
zwierzęta żywi*ce się pokarmem bogatym w tłuszcz2
(np. nasiona roślin oleistych/ badź wytwarzające duże
ilości tłuszczu zapasowego (np. ptaki przed okresem
migracji, wielbłądy w garbie) mogą wykorzystywać te
związki jako jedyne źródła wody. Podobnie, tłuszcze
zawarte w żółtku jaj skorupkowych dostarczają wody
niezbędnej do rozwoju zarodka.
Bez względu na to, z jakich źródeł pochodzi woda,
może być ona utracona przez zwierzę w następujący
sposób:
- przez narządy wydalnicze wraz z końcowymi produktanii metabolizmu i jonami (mocz);
- z powierzchni oddechowej przez parowanie (płuca)
bądź przechodzenie do środowiska zewnętrznego o
wyższym niż w środowisku wewnętrznym stężeniu
soli (skrzela zwierząt morskich);
- przez skórę, zwłaszcza jeśli występują gruczoły
potowe (parowanie);
- przez przewód pokarmowy wraz z nie strawionymi
składnikami pożywienia (kał).
Prawidłowe funkcjonowanie organizmu zależy od
utrzymania odpowiedniego bilansu wodnego, czyli
równowagi między ilością wody zdobytej a utraconej.
Narządy osmoregulacjii wydalania
Zachowanie stałej objętości i ciśnienia płynów ustrojowych zależy od utrzymania równowagi w procesie
osmoregulacji, czyli wymiany wody i zawartych w niej
elektrolitów między organizmem a jego otoczeniem.
Aby utrzymać tę równowagę, zwierzęta musiały
wykształcić odpowiednie mechanizmy regulujące,
...
Ryszkar