Fizjologia mięśni szkieletowych
· OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA MIĘŚNI
Tkanka mięśniowa należy obok tkanki nerwowej oraz gruczołów do jedynych pobudliwych elementów naszego organizmu. Jest zasadniczą i unikalną zdolnością jest kurczliwość w odpowiedzi na pobudzenie. Badania mikroskopowe wyodrębniły dwie grupy mięśni, różniące się pomiędzy sobą strukturalnie:
· mięśnie poprzecznie prążkowane – charakteryzują się obecnością regularnie ułożonych włókien mięśniowych a w nich białek kurczliwych, uporządkowanie białek kurczliwych warunkuje występowanie naprzemiennych jasnych i ciemnych prążków widocznych w mikroskopie. Do mięśni poprzecznie prążkowanych zaliczamy mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe i mięsień poprzecznie prążkowany serca. Mięśnie szkieletowe:
· nie wykazują połączeń pomiędzy poszczególnymi komórkami mięśniowymi
· są zależne od naszej woli
· czynność skurczowa warunkowana impulsem nerwowym
· wykazuje metabolizm tlenowy oraz beztlenowy
· mięśnie gładkie – w przeciwieństwie do poprzedniej grupy ich białka kurczliwe nie tworzą uporządkowanych struktur przez co mięśnie te nie wykazują poprzecznego prążkowania pod mikroskopem.
· wykazują połączenia czynnościowe i anatomiczne pomiędzy poszczególnymi komórkami mięśniowymi
· niezależne od naszej woli
· pobudzenie nie jest warunkowane impulsem nerwowym
· obecne komórki rozrusznikowe
· odruchowy skurcz w odpowiedzi na rozciąganie
· metabolizm wyłącznie tlenowy
· RODZAJE WŁÓKIEN MIĘŚNIOWYCH
Mięśnie szkieletowe nie są jednorodne pod względem rodzaju włókien które je tworzą – każdy z mięśni ma różną procentową zawartość poszczególnych typów włókien, a ich stosunek zależy od funkcji pełnionej przez dany mięsień.
· Włókna I – są to inaczej włókna wolne/czerwone/tlenowe
· duża zawartość mioglobiny
· wysoki stopień kapilaryzacji
· duża zawartość mitochondriów
· siła skurczu mała – skurcz powolny, włókna najbardziej odporne na zmęczenie
· Włókna IIA – włókna pośrednie/tlenowo-glikolityczne
· mieszany metabolizm tlenowo – beztlenowy
· średni stopień kapilaryzacji
· średnia zawartość mioglobiny i mitochondriów
· duża zawartość glikogenu
· średnia siła skurczu – średnio odporne na zmęczenie
· Włókna IIB – włókna szybkie/białe/glikolityczne
· metabolizm oparty na procesach beztlenowych
· mała liczba mitochondriów i mioglobiny
· niski stopień kapilaryzacji
● wysoka siła skurczu – najniższa odporność na zmęczenie
· ORGANIZACJA ANATOMICZNA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH
Komórki mięśniowe (miocyty) są wielojądrzastymi komórkami o kształcie wrzeciona, ułożonymi równolegle względem siebie, z zawartymi w niej sarkoplazmą, włókienkami mięśniowymi (miofibryle), mitochondriami i siateczką śródplazmatyczną (RE)
· elementy kurczliwe miocytów to miofilamenty, które grupując się tworzą wspólnie miofibryle
· wiele miofibryli tworzy razem włókno mięśniowe otoczone błoną łącznotkankową – śródmięsną
· włókna mięśniowe tworzą jeszcze większe struktury – pęczki włókien mięśniowych otoczone
omięsną
· Sarkolema – błona komórkowa o budowie typowej dla komórek eukariotycznych, cechą charakterystyczną tej błony jest obecność tzw. kanalików T, czyli wgłębień sarkolemy wewnątrz komórki mięśniowej, struktury te umożliwiają skurcz mięśni
· błona kanalików T zawiera w swojej budowie receptor DHPR (dihydropirydynowy), wrażliwego na zmiany potencjału błonowego
· Sarkoplazma – wypełnia całą komórkę mięśniową, zawarte są w niej siateczka śródplazmatyczna oraz włókienka mięśniowe (miofibryle)
a) siateczka śródplazmatyczna (RE) tworzy w komórkach mięśniowych rozszerzenia w pobliżu kanalików T sarkoplazmy, rozszerzenia te nazywamy zbiornikami (cysternami) brzeżnymi. W początkowych odcinkach miocytu znajdują się razem kanalik T i dwie cysterny brzeżne równoległe do niego, przebiegające po jego obu stronach, układ taki nazywamy triadą mięśniową
· cysterny brzeżne magazynują wewnątrz duże ilości jonów Ca2+ uwalniane do wykonania skurczu
· w obrębie cystern przebiegających obok kanalików T można wyróżnić również receptory RyR (rianodynowe) współdziałające z receptorami DHPR kanalików
· wyróżniamy również kanaliki podłużne ściśle oplatające gęstą siecią białka kurczliwe miocytu, elementy te zawierają pompy wapniowe (SR Ca2+-ATPazy) transportujące aktywnie jony wapniowe uwolnione w trakcie skurczu z powrotem do cystern brzeżnych umożliwiając tym samym rozkurcz.
· miofibryle są właściwymi elementami miocytu odpowiedzialnymi za skurcz w odpowiedzi na pobudzenie, wyróżniamy wśród nich:
· filamenty grube, utworzone przez białkowe cząsteczki miozyny
· filamenty cienkie, utworzone przez białko aktynę, połączoną z innymi białkami
Miozyna – jest białkiem kurczliwym składającym się z dwóch spiralnie skręconych łańcuchów ciężkich tworzących tzw. ogon miozynowy. Oba końce każdego z ogonów tworzą tzw. głowy miozynowe wykazujące aktywność enzymatyczną kinazy ATP-azowej zdolnej do hydrolizy ATP oraz posiadające miejsca aktywne wiążące się z miejscami aktywnymi aktyny, cząsteczki miozynowe łączą się ze sobą w pęczki.
Aktyna – tworzy wraz z kompleksem troponin i tropomiozyną filamenty cienkie.
· F-aktyna (aktyna łańcuchowa) składa się z połączonych ze sobą cząsteczek globularnej G-aktyny. Z łańcuchem aktyny związane są cząsteczki ADP, miejsca te uważane są za miejsca aktywne aktyny wiążące się z miejscami aktywnymi miozyny
· tropomiozyna – występuje w formie łańcucha oplatającego F-aktynę, zasłania ona w czasie spoczynku miejsca aktywne aktyny uniemożliwiając tym samym jej połączenie z miozyną
· troponiny występują w trzech formach, ale stanowią wspólną całość:
· troponina I – hamuje interakcję pomiędzy miozyną a aktyną (zasłania miejsca aktywne aktyny)
· troponina C – w czasie skurczu wiąże się z jonami Ca2+ i zmienia położenie przestrzenne całego kompleksu odsłaniając miejsca aktywne
· troponina T – łączy się ściśle z tropomiozyną
· ORGANIZACJA CZYNNOŚCIOWO - ANATOMICZNA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH
Podstawową jednostką czynnościową miocytu stanowi sarkomer, czyli fragment włókna mięśniowego widoczny w preparatach histologicznych. Każdy sarkomer:
· ograniczony jest z obu stron liniami Z, którymi są błony sarkomeru
· zawiera z obu stron ½ prążka I, czyli izotropowego, jasnego utworzonego przez aktynę wraz z towarzyszącymi białkami, która połączona jest z linią Z
· prążek A, anizotropowy, ciemny, utworzony z cząsteczek miozyny, które zawarte są pomiędzy filamentami aktynowymi
· część prążka A nie zawiera elementów aktynowych, jest to prążek H, przedzielony pośrodku linią M będącą częścią podporową sarkomeru łączącą warstwy ogonów miozynowych
· UNERWIENIE MIĘŚNI SZKIELETOWYCH
Komórki mięśniowe unerwione są ruchowo przez motoneurony α, zlokalizowane w rogach przednich rdzenia kręgowego oraz w niektórych jądrach nerwów czaszkowych...
okil125