WYKŁAD 4.docx

WYKŁAD 4

Współdziałanie genów z różnych loci w kształtowaniu cech.

Współdziałanie genów przy determinowaniu cech dzielimy na:

-spółdziałanie genów allelicznych;

-współdziałanie genów nieallelicznych.

Współdziałanie genów nieallelicznych:

-geny o działaniu dopełniającym – geny współdziałające z innymi genami w kształtowaniu danej cechy;

-geny epistatyczne powodujące zjawisko epistazy;

-geny plejotropowe;

-geny modyfikatory.

Żywy organizm jest harmonijnie działającą całością. W związku z czym genotyp nie może być sumą niezależnie od siebie działających elementów składowych. Uzasadniona jest więc teoria współdziałania poszczególnych genów i par w kształtowaniu obrazu fenotypowego określonej cechy. Istnieją cechy, których genotyp jest warunkowany nie jedną parą genów a dwiema, trzema, a nawet większą ich ilością o działaniu dopełniającym. Wszystkie one współdziałają ze sobą, dając różne formy fenotypowe tej samej cechy. Typowym przykładem jest dziedziczenie kształtu grzebienia u kur, warunkowane przez dwie niezależne dziedziczące się pary genów: P, p i R, r. Różne układy genów w obrębie obu tych par dają w efekcie 4 różne fenotypy:

-grzebień groszkowy P-rr;

-grzebień różyczkowy ppR;

-grzebień orzeszkowy P-R-;

-grzebień prosty pprr.

Innym przykładem jest dziedziczenie genów umaszczenia u norek, warunkowane przez dwie niezależnie dziedziczące się pary genów: A, a i P, p:

AApp (platynowe) x aaPP (niebieskie)

AaPp (ciemne) x AaPp (ciemne):

-ciemne: AAPP, AaPP, AAPp, AaPp (56%);

-niebieskie: aaPP, aaPp (19%);

-platynowe: Aapp, Aapp (19%);

-szafirowe: aapp (6%).

EPISTAZA – w biologii zjawisko oddziaływania produktów ekspresji jednych genów na inne geny nie będące względem nich allelami. Kilka różnych par alleli warunkuje wówczas pojedynczą cechę.

Gen epistatyczny – gen, który maskuje.

Gen hipostatyczny – gen, który jest maskowany.

W przypadku epistazy można uzyskać różne rozszczepienie fenotypów kojarząc ze sobą dihybrydy.

Zjawisko epistazy przypomina do pewnego stopnia dominowanie, gdzie jeden z genów pary allelomorficznej w układzie heterozygotycznym tłumi fenotypowe działanie drugiego. Obok tego podobieństwa istnieje jednak zasadnicza różnica. Dominowanie jest bowiem wyrazem współdziałanie genów w obrębie jednej pary alleli, natomiast w przypadku epistazy czynnikiem tłumiącym działanie genu jednej pary są geny z innej, niezależnie dziedziczącej się pary allelomorficznej.

Zjawisko epistazy obserwuje się w odniesieniu do umaszczenia koni. Przyjąć można, że cztery podstawowe rodzaje umaszczenia u koni wyznaczane są przez dwie pary niezależnie dziedziczących się genów: S, s i K, k. Gen siwego umaszczenia (S) jest epistatycznym wobec genów wyznaczających inne umaszczenie. Powoduje on odbarwienie włosów w ciągu pierwszych lat życia młodego konia, bez względu na to czy gen S występuje w układzie homozygotycznym czy heterozygotycznym.                    W obecności genów ss para genów K, k daje następujące umaszczenie:

-ssKK – kare;

-ssKk – gniade;

-sskk – kasztanowate;

-S--- - siwe.

W przypadku epistazy można uzyskać różne rozszczepienia fenotypów kojarząc ze sobą dihybrydy:

-13:3 – supresor recesywny – działanie epistatyczne genu dominującego A wobec pary B,b, przy czym genotyp bb w obecności genów aa ujawnia fenotyp taki sam jak z genem epistatycznym;

-12:3:1 – epistatyczne działanie dominującego genu A wobec pary B,b, w obrębie której  B dominuje nad b (epistaza genów dominujących);

-9:7 – obustronne odziaływania epistatyczne aa wobec pary B- oraz bb wobec genów A-, A i B nawzajem się uzupełniają;

-9:4:3 – epistatyczne oddziaływanie recesywnej pary aa wobec genów B-; A-B – ujawnia się fenotypowo cecha uwarunkowana genami bb (epistaza genów recesywnych);

-9:6:1 – geny addetywne – aa wykazuje równorzędne działanie wobec genu B a bb wobec genu A (A dominuje nad a, B dominuje nad b); genotypy A-bb i aaB- maja taki sam fenotyp;

-15:1 – geny zduplikowane – równorzędne działanie genów dominujących A oraz B, osobniki o genotypach A-B- mają taki sam fenotyp.

Inną formą współdziałania genów jest zjawisko plejotropii:

-geny plejotropowe wpływają na więcej niż jedną cechę – jedna para genów decyduje o fenotypie kilku cech jednocześnie;

-plejotropia, plejotropowość – w biologii zjawisko, w którym jeden czynnik ma więcej niż jeden efekt.

Rodzaje plejotropii:

1.właściwa albo rzekoma;

2.puchotomiczna;

3.wtórna (wzorcowa);

4.interferencyjna.

Plejotropia właściwa – gdy gen plejotropowy oddziałuje na kilka odrębnych ośrodków. Przykładem jest gen warunkujący platynową barwę u lisów. Lisy platynowe w przeciwieństwie do osobników umaszczonych standardowo są mniej żywotne i bardziej pobudliwe. Osobniki homozygotyczne pod względem tego genu nie są zdolne do życia i zamierają w okresie prenatalnym. Podobnie gen warunkujący siwą (sziras) barwę włosów u karakułów powoduje śmierć jagniąt homozygotycznych         w wieku 4-9 miesięcy.

Plejotropia rzekoma – gen kontroluje jakąś cechę, która z kolei rzutuje na zróżnicowanie innych cech, np. gen warunkujący szurpatość (zmiany w budowie piór) u drobiu wpływa także m.in. na tempo przemiany materii, pracę serca i aktywność procesów trawiennych; zmiany te są jednak następstwem nieprawidłowego upierzenia, które nie chroni ptaka przed nadmierną utratą ciepła.

Obok wyżej wymienionych typowych form współdziałania występują jeszcze inne wyrażające się ogólnie różnymi obrazami fenotypowymi cech u zwierząt, mających jednakowe założenia genetyczne. Jest to wynikiem oddziaływania genów (innej pary) zwanych modyfikatorami lub genami modyfikującymi.

Geny modyfikatory – geny, których działanie wpływa na cechy warunkowane przez inne geny nie będące ich allelami, działają przez zmianę ekspresji innych genów. Działanie ich w odniesieniu do cech jakościowych nazywamy penetracją genów, a w odniesieniu do cech ilościowych – ekspresywnością.

Na przykład plamiste umaszczenie u bydła warunkowane jest przez homozygotycznie recesywny układ genów w obrębie określonej pary allelomorficznej, ale pomimo jednakowych założeń genetycznych, na skutek działania genów modyfikatorów, stosunek plam ciemnych i jasnych, jak i ich rozmieszczenie mogą być bardzo różne.

Obecność w genotypie określonego genu recesywnego powoduje zahamowanie procesów wzrostu, ale pojedyncze osobniki, posiadające ten gen w swoim genotypie, mogą być jednak w różnym stopniu dotknięte wadą.

Fenotypowa zmienność genetycznie identycznych osobników może być także wynikiem wpływu czynników środowiskowych. Na przykład żółta lub biała barwa tłuszczu podskórnego u królików (cecha recesywna) zależy od pary genów dziedziczących się według typu pisum, decydującej o obecności względnie braku enzymu rozkładającego roślinny barwnik ksantofil, który odkłada się                 w tłuszczu u homozygot. Jeżeli jednak zwierzęta będziemy żywili paszą pozbawioną ksantofilu,                     to niezależnie od założeń genetycznych, tłuszcz będzie miał barwę białą, która oczywiście nie przez wszystkie zwierzęta będzie przekazywana potomstwu.

Inny przykład to ciemne zabarwienie sierści na końcach kończyn, nosie, uszach i ogonie u królików himalajskich, które powiązane jest z niską temperaturą otoczenia, warunkującą powstanie czarnego pigmentu. Jeżeli jednak wystrzyżemy ciemne włosy i zwierzęta utrzymywać będziemy w normalnej temperaturze – w miejscu włosów czarnych wyrosną białe.

Zmienność alternatywna – powstaje nagle pod wpływem czynnika środowiskowego.

Zmienność fluktuacyjna – stopniowe zmiany pod wpływem czynnika środowiskowego.

Zmienność przystosowawcza – adaptacyjna.

Modyfikacje – zmiany niedziedziczne wywołane warunkami środowiskowymi.