Skrypt_BioDivEvol_2013-14_Bioinf.pdf

(2324 KB) Pobierz
BIORÓŻNORODNOŚĆ I EWOLUCJA
cz. 2. EWOLUCJA
Skrypt dla studentów II r.
Bioinformatyki
2013-2014
Tadeusz Namiotko
TREŚCI:
1. Ewolucja na poziomie populacji (czynniki kształtujące częstości
genów w populacjach).
2. Mechanizmy izolujące i modele specjacji
Podręczniki:
1. Krzanowska H., Łomnicki A., Rafiński J., Szarski H., Szymura J.M.
Zarys mechanizmów ewolucji.
PWN, Warszawa 2002 (Wyd. III)
2. Futuyma D.J.
Ewolucja.
Wyd. UW, Warszawa 2008
Ewolucja na poziomie populacji
Populacja to najmniejsza jednostka, w której możemy obserwować zmiany
ewolucyjne.
Jeśli w populacji nastąpi utrzymująca się przez szereg pokoleń zmiana
częstości dowolnej cechy
⇒
zaszła elementarna zmiana ewolucyjna.
Przesunięcie w rozkładzie częstości cech fenotypowych odzwierciedla
przesunięcie w proporcjach alleli (genów) determinujących daną cechę.
Podstawowa zmiana ewolucyjna to (istotna statystycznie) zmiana
częstości alleli dowolnego genu w puli genowej populacji.
Elementarne zmiany ewolucyjne są zwykle bardzo drobne, gdyż przesunięcia
w częstościach alleli z pokolenia na pokolenie są na ogół niewielkie.
Zmienność podłożem zmian ewolucyjnych
Jeśli wszystkie osobniki populacji mają tylko jeden typ alleli danego genu,
ewolucja tego genu jest niemożliwa.
Podstawą procesów ewolucyjnych jest losowa zmienność mutacyjna.
Zmienność rekombinacyjna (crossing-over i przypadkowe
rozchodzenie się chromosomów do gamet) wpływa na wzrost i
utrzymywanie dużego zróżnicowania genetycznego w populacjach.
1
Struktura genetyczna populacji
Struktura genetyczna populacji = określanie częstości genotypów i genów
Częstości (= frekwencje) genotypów
Załóżmy:
40
AA
N
AA
+
40
Aa
N
Aa
+
20
aa
N
aa
=
=
100 osobników
N
N
AA
/ N
N
Aa
/ N
N
aa
/ N
p
AA
= 40 / 100 = 0,40
p
Aa
= 40 / 100 = 0,40
p
aa
= 20 / 100 = 0,20
p
AA
+ p
Aa
+ p
aa
= 1
Struktura genetyczna populacji c.d.
Frekwencje genów (alleli)
AA
Liczba osobników
Liczba alleli
A
Liczba alleli
a
Ogólna liczba alleli
40
80
0
Aa
40
40
40
aa
20
0
40
Ogółem
100
120
80
200
Frekwencja allelu
A
(p) = 120 /200 = 0,6
p = (2N
AA
+ N
Aa
) / 2N
Frekwencja allelu
a
(q) = 80 / 200 = 0,4
q = (2N
aa
+ N
Aa
) / 2N
p+q=1
⇒
q=1-p
2
Struktura genetyczna populacji c.d.
Frekwencje genów (alleli)
Jak określić frekwencje alleli na podstawie frekwencji genotypów?
p = (2N
AA
+ N
Aa
) / 2N = (2N
AA
/ 2N) + (N
Aa
/ 2N) = p
AA
+ �½ p
Aa
analogicznie:
q = (2N
aa
+ N
Aa
) / 2N = (2N
aa
/ 2N) + (N
Aa
/ 2N) = p
aa
+ �½ p
Aa
Częstości kojarzeń w populacji kojarzącej się losowo (panmiktycznej):
komórki jajowe
A
(p)
A
(p)
plemniki
a
(q)
Aa
(pq)
AA
(p
2
)
a
(q)
Aa
(pq)
aa
(q
2
)
Prawo Hardy’ego-Weinberga
Jeśli spełnione są określone założenia, to:
frekwencje alleli w populacji nie zmieniają się z pokolenia na pokolenie,
frekwencje genotypów zależą jedynie od frekwencji alleli, ustalają się
w następnym pokoleniu i przy dwóch allelach w jedym locus autosomalnym
wynoszą odpowiednio:
p
2
dla homozygot dominujących,
2pq
dla heterozygot,
2
q
dla homozygot recesywnych.
Założenia:
1. Organizmy rozmnażają się płciowo.
2. Pokolenia nie zachodzą na siebie.
3. Kojarzenie się osobników jest losowe (panmiksja).
4. Populacja jest liczna (co najmniej kilkaset osobników).
Duża liczebność populacji zmniejsza wpływ przypadku na kształtowanie
się frekwencji alleli.
5. Nie zachodzą mutacje.
6. Nie występują migracje (populacja jest izolowana).
7. Nie działa dobór naturalny (= brak różnic w przeżywaniu i rozrodczości
między genotypami).
3
Prawo Hardy’ego-Weinberga
Częstości genotypów
AA
,
Aa
i
aa
jako funkcje częstości allelu
A
(p).
Dla każdej wartości p częstości genotypów sumują się do jedności, a
frekwencja heterozygot nie przekracza 50% i jest najwyższa gdy p = q = 0.5
frekwencje genotypów
aa
Aa
AA
frekwencja allelu
A
(p)
Przykład
krasopani poziomkówka
Callimorpha dominula
[niedźwiedziówki Arctidae]
17 062
1 295
28
18 385
AA
AA'
A'A'
AA
p = [ (2 x 17 062) + 1 295 ] / (2 x 18 385) = 0,963
Oczekiwane frekwencje
genotypów
p
2
= (0,963)
2
= 0,9274
2pq = 2 (0,963) (0,037) =
0,0713
q
2
= (0,037)
2
= 0,0013
Frekwencje
obserwowane
0,9280
0,0704
0,0015
Liczebności
oczekiwane
17 050
1 311
24
AA’
A’A’
Brak statystycznie istotnych różnic.
W rzeczywistości w ciągu 32 lat badań p wzrosło od 0,91 do 0,97.
4
1955
Genotyp
Obserwowane
liczebności
Obserwowane
frekwencje
genotypów
Frekwencje alleli
Oczekiwane
frekwencje
genotypów
Oczekiwane
liczebności
1956
AA
308
0,978
AA’
7
0,022
A’A’
0
0,000
AA
1231
0,941
AA’
76
0,058
A’A’
1
0,001
p = 0,989
0,978
0,022
q = 0,011
0,0001
p = 0,970
0,941
q = 0,030
0,001
0,058
308,1
6,9
0,03
1230,8
75,9
1,31
Porównanie lat 1955 i 1956 - brak statystycznie istotnych różnic między
obserwowanymi i oczekiwanymi frekwencjami alleli i genotypów
w poszczególnych latach, ale istotne różnice między porównywanymi latami!
Zachowując taki trend zmian, po 52 latach allel
A
niemalże zniknąłby z
populacji.
Czynniki kształtujące frekwencje genów i genotypów w populacjach
1. Efekty systematyczne
(można przewidzieć zarówno kierunek, jak i wielkość zmian)
1.1. Selekcja (= dobór)
1.2. Migracje
1.3. Mutacje
1.4. Dryf mejotyczny
2. Efekty dyspersyjne
(można przewidzieć wielkość zmian, ale kierunek jest nieprzewidywalny)
2.1. Dryf genetyczny
2.2. Nielosowość kojarzeń (preferencje, inbred)
3. Zdarzenia nieokresowe
(nie można przewidzieć ani kierunku, ani wielkości zmiany)
3.1. Efekt założyciela
3.2. Efekt szyjki butelki (wąskiego gardła liczebności)
5

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika:

Zgłoś jeśli naruszono regulamin