opracowanie(z grubsza) fizjologii roślin4.doc

KIEŁKOWANIE NASION

Skrobia jest głównym węglowodanem zapasowym gromadzonym w nasionach zbóż. Enzymami uczestniczącymi  w rozkładzie tego cukrowca w ziarniakach są enzymy hydrolityczne: alfa i beta – amylazy oraz glikozydaza. W nasionach będących w czasie spoczynku alfa-amylaza występuje w śladowych ilościach, natomiast beta-amylaza może osiągnąć 80% jej ogólnej ilości, ale występuje w formie nieaktywnej. Podczas kiełkowania nasion, alfa-amylaza jest syntetyzowana de novo głównie w warstwie aleuronowej bielma pod wpływem indukcyjnego działania giberelin pochodzących z zarodka. W tym samym czasie uaktywniona zostaje również beta-amylaza. Enzymy przeprowadzają rozkład skrobi przez hydrolizę wiązań alfa1-4; alfa-amylaza w miejscach przypadkowych, a beta-amylaza tylko na końcach łańcuchów amylozy i amylopektyny, odcinając cząsteczki maltozy. Amylazy nie mają zdolności do hydrolizy wiązań alfa-1-6 występujących w rozgałęzieniach amylopektyny. Tego rozkładu dokonuje glikozydaza. Produktami końcowymi rozkładu skrobi są maltoza i glukoza.

W komórkach tkanek spichrzowych(bielma lub liścieni) tłuszcze gromadzą się w postaci oleju w oleosomach. Rośliny nie mają zdolności transportowania tłuszczów, dlatego muszą je przemienić do związków rozpuszczalnych, głównie do sacharozy. Najpierw w oleosomach pod wpływem lipazy następuje rozkład oleju do glicerolu i kwasów tłuszczowych. Kwasy tłuszczowe są transportowane do glioksysomów, gdzie utleniają się w procesie beta-oksydacji do acetylo-CoA. Glicerol przekształcany jest w procesie glukoneogenezy do cukrów. Powstała z tłuszczów sacharoza jest łatwo transportowana do rosnących części zarodka i tam zużywana.

Pierwszym zewnętrznym objawem kiełkowania jest pojawienie się korzonka zarodkowego. Korzonek przytwierdza kiełek do podłoża, zaopatrując go w wodę i substancje mineralne. Wyróżniamy kiełkowanie nadziemne (epigeiczne), polegające na tym, że w ślad za wzrostem korzonka zarodkowego wydłuża się część podliścieniowa (hipokotyl) oraz kiełkowanie podziemne(hypogeiczne), gdzie wydłuża się część nadliścieniowa(epikotyl), a liścienie lub bielmo zostają w glebie.

Najważniejszą częścią nasienia jest zarodek, Stan, w którym zarodek nie jest aktywny fizjologicznie nazywamy spoczynkiem. Małe uwodnienie, niekorzystne warunki tlenowe, nieodpowiednia temperatura, brak światła – to główne czynnik odpowiedzialne za spoczynek względny.  Wewnętrzne właściwości nasienia: twarda okrywa nasienna, obecność inhibitorów, niewykształcony lub fizjologicznie niedojrzały zarodek to przyczyny spoczynku bezwzględnego.

Tlen jest niezbędny do normalnego rozwoju kiełkowania nasion. Kiełkowaniu towarzyszy wzrost intensywności oddychania, które wymaga stałego dostępu tlenu. Nasiona różnych gatunków roślin charakteryzują się odmiennymi wymaganiami tlenowymi, które warunkują normalne kiełkowanie.

Wyróżnia się trzy kardynalne punkty  termiczne  dla procesu kiełkowania: temperaturę minimalną, optymalną i maksymalną. Nasiona większości gatunków kiełkują w temperaturze 15-30 stopni (optymalna) do 30-40 stopni (maksymalna). Minimalna temperatura kiełkowania roślin klimatu umiarkowanego jest zbliżona do 0 stopni.

Olejki eteryczne wydzielane przez wonne rośliny n p koper, miętę, rutę, chrzan nie są obojętne  dla nasion wielu gatunków roślin. Olejki eteryczne na ogół hamują wzrost siewek i często obniżają w nich zdolność do syntezy chlorofilu. Olejki należą do terpenoidów.

WZROST I ROZWÓJ ROŚLIN

Wzrost to nieodwracalne powiększanie rozmiarów rośliny. Pierwotny wzrost roślin odbywa się dzięki aktywności tkanek twórczych pierwotnych (merystemów wierzchołkowych, interkalarnych oraz brzeżnych). Ich rolą jest tworzenie nowych komórek. Podziały komórkowe, przebiegające głównie w merystemach wierzchołkowych, tylko w niewielkim stopniu wpływają na wydłużanie łodygi roślin dwuliściennych oraz korzenia. Decydujący wpływ na wzrost wydłużeniowy ma powiększanie się rozmiarów komórek, przebiegające w sąsiadującej z merystemem wierzchołkowym strefie elongacji(wydłużania). Merystemy wierzchołkowe zachowują aktywność przez całe życie rośliny, dlatego łodygi i korzenie charakteryzują się nieograniczonym wzrostem.

Inaczej przebiegają procesy wzrostowe łodygi i liści roślin jednoliściennych. W łodygach tych roślin  znajdują się merystemy interkalarne, rozmieszczone ponad węzłami. Dzięki tym merystemom i strefie elongacji  zlokalizowanej powyżej każdego merystemu następuje równoczesny wzrost kilku międzywęźli.

Koleoptyl to pochewka o kształcie  cylindrycznym zakończona stożkowatym wierzchołkiem, osłaniająca pierwszy liść traw. Pełni on funkcję ochronną  w czasie wydostawania się liścia na zewnątrz nasienia oraz na powierzchnię gleby. Po wydostaniu się na powierzchnię, pierwszy liść rozrywa koleoptyl w pobliżu wierzchołka, wzrost pochewki liściowej ulega zahamowaniu  i następuje jej zamieranie.

Prostym sposobem wyznaczenia szybkości wzrostu rośliny  jest pomiar liniowy, czyli mierzenie  długości za pomocą podziałki w odpowiednich odstępach czasu. Do oznaczenia szybkości wzrostu w krótkim czasie używa się mikroskopu wyposażonego w mikrometr okularowy.

Oddziaływanie światła na wzrost rośliny jest zjawiskiem złożonym. Poszczególne organy rośliny różnie reagują  na działanie światła. Działanie to uzależnione jest w większym stopniu od długości fali niż natężenia światła i odbywa się z udziałem barwników receptorowych, wśród których najważniejszą rolę odgrywa fitchrom. Barwnik ten występuje w dwóch formach, jako fitochrom P660 i fitochrom P730, które mogą przechodzić jedna w drugą Światło jasnoczerwone indukuje przemianę fitochromu  P660 do P730. Pod wpływem światła ciemnoczerwonego, a także w ciemności następuje przekształcenie  fitochromu P730 do P660 oraz przebiega synteza de novo fitochromu P660. Fizjologicznie aktywna jest forma P730, która odpowiada za wrost i morfologię roślin. Fitochrom może wpływać na te procesy przez regulację poziomu auksyn lub  zmiany wrażliwości rośliny na ten hormon. U roślin rosnących w ciemności występuje  nienaturalnie wysoki poziom fitochromu P660 a brak jest fitochromu P730. Prawdopodobnie jest to przyczyną wzrostu stężenia auksyn w roślinie  oraz zwiększeni wrażliwości roślin na ten hormon, a w konsekwencji silnego wydłużania się łodygi i ogonków liściowych. Brak fitochromu P730 sprawia, że liście są słabo wykształcone oraz pozbawione chlorofilu, gdyż hamowana jest jego synteza. Rośliny zawierające fitochrom P730 są prawdopodobnie mniej wrażliwe na działanie auksyn, a ich synteza pozostaje pod kontrolą tego barwnika

Wzrost i rozwój jest kontrolowany przez czynniki środowiska, jest także  efektem wzajemnych biochemiczno- fizjologicznych oddziaływań poszczególnych organów. Przykład takiego działania to hamowanie rozwoju pąków bocznych przez aktywnie rosnący pąk wierzchołkowy. Nazywa się to dominacją wierzchołkową, polega to ukierunkowanym przemieszczaniu się w roślinie substancji hormonalnych i odżywczych. Decydującą rolę w tym mechanizmie odgrywa auksyna, która jest syntetyzowana w pąku wierzchołkowym i transportowana bazypetalnie wnika do pąków bocznych. Ponad optymalne stężenie tego hormonu sprawia, że hamowany jest rozwój pąków bocznych