Mechanizmy rozwoju zarodkowego
Ruchy morfogenetyczne:
Przemieszczanie komórek lub zwykłych grup komórek podczas gastrulacji, neurulacji i tworzenie narządów pierwotnych.
Ulegają im komórki ukierunkowane na odpowiednim szlaku rozwojowym.
Metody śledzenia komórek:
-barwniki fluoryzujące
-obserwacje pod mikroskopem.
Typy ruchów morfogenetycznych:
Bierne i czynne:
Ruchy morfogenetyczne bierne- odbywają się na poziomie blastuli gdzie część komórek podlega podziałowi lub przesuwanie odbywa się przez gromadzenie płynu w jamie blastuli.
Ruchom tym podlegają całe warstwy lub grupy komórek, przy czym komórki te są połączone i czasem spolaryzowane.
W połączeniach najczęściej występują białka:
-kadheryna E o homofilnych wiązaniach i
-białka CAM – tzw. cząstki adhezji komórek.
Rodzaje przemieszczeń:
-obrastanie- epibolia
-wklęśnięcie - invaginatio
-wywinięcie - evaginatio
-rozwarstwienie- delaminatio
-tworzenie jamy- kawitacja - cavitatio
Obrastanie – rozrastanie epibolia:
Zachodzi w wyniku:
-spłaszczenia się komórek,
-dzielenie się komórek,
-interkalacji czyli- wysuwanie się komórek z jednej warstwy i wciskanie między komórki drugiej warstwy (występuje w jajach bogatych w żółtko).
Ruchy morfogenetyczne dotyczące zmiany pozycji warstwy komórek lub pojedynczych komórek:
-inwaginacja (embolii)- wpuklenie (tworzenie pragęby i cewy nerwowej)
-inwolucja, delaminacja – czyli migracji komórek z warstwy powierzchniowej do wnętrza zarodka.
-wymodelowanie (przekształcenia, transformacji) – rozpraszanie się chaotycznie ułożonych zespołów komórek i układanie się ich w warstwy.
-rozciąganie zbieżne- szczególnie złożone kombinacje różnych ruchów komórek
-rozsunięcie się komórek (kwitacja)
Ruchy aktywne komórek podczas morfogenezy:
Ruch komórek, które odłączają się od właściwego listka (poprzez zanik kadheryn w błonach).
W trakcie gastrulacji dotyczy to niewielu rodzajów komórek.
Warunki aktywnego ruchu:
1* po odłączeniu komórki nabywają zdolności do aktywnego ruchu – dlaczego:
-komórki stają się spolaryzowane
-następuje wytworzenie filopodiów, lobopodiów z cytoszkieletem aktynowym.
-komórki powinny mieć dostęp do podłoża (inne komórki lub substancja międzykomórkowa)
Adhezyjność (zdolność do przylegania) – musi być tak silna, żeby wypustka mogła pociągnąć całą komórkę, ale by nie mogła zatrzymać komórki w miejscu.
Nowotwory – jako model dla badania przemieszczeń komórek aktywnych.
Szybkość przesuwania się komórek jest regulowana przez cząsteczki adhezyjne błonowe, cytoszkielet i procesy jego tworzenia.
Migracja jest skoordynowana w czasie i przestrzeni.
Ukierunkowanie migracji odbywa się przez:
-wrażliwość na jeden lub dwa związki sygnałowe
-zróżnicowanie ekspresji receptorów dla czynników wzrostowych i/lub cząstek adhezyjnych.
Kierunek ruchu krwi:
Substancje przyciągające- chemoatraktanty
Substancje hamujące – chemorepelenty à tutaj ważny gradient stężenia tych substancji
Komórki butelkowe płazów:
-wędrowanie komórek może obywać się strumieniem
Podczas ruchów morfogenetycznych u następuje wyodrębnienie się:
àzarys ciała
àpolaryzacja ciała (przodo-tylna oraz grzbietowo brzuszna)
àWłaściwe rozmieszczenie elementów strukturalnych organizmu i receptorów powierzchniowych.
Indukcja embriologiczna – wpływ określonej tkanki lub warstwy komórek na kierunku rozwoju i różnicowania się innej tkanki lub warstwy.
Efekt jest trudny do obserwacji i można go kontrolować eksperymentalnie.
Odbywa się zawsze w rejonach o dużym potencjale pluripotencjalnym.
Indukcja wtórna – może przebiegać jako homogenne lub heterogenna:
-->indukcja homogenną powodują tkanki, które wcześniej są już zaindukowane w określonym kierunku
Przykład: tkanka nerwowa zdolna jest do indukcji innych struktur nerwowych
àindukcje heterogenne zachodzi między różnymi tkankami lub układami
Przykład: struna grzbietowa i cewa nerwowa indukują rozwój kręgosłupa.
Rozwój oka:
-plakoda ektodermalna wpukla się i tworzy zawiązki soczewki styka się z komórką ektodermy i mezodermy indukując rogówkę.
Mechanizmy i czynniki indukcyjne:
Czynniki indukcyjne powodują w wstępnej fazie powstanie obszaru zaindukowanego, lecz niezróżnicowanego tzw. POLA MORFOGENETYCZNEGO
Z niego powstaje np. narząd.
Kształt pola określony jest działaniem czynników indukcyjnych. Zwykle są spolaryzowane.
Pole morfogenetyczne może obejmować nieco większy obszar niż jest to potrzebne na ewentualne regulację ubytków.
Z rocie tego pola morfogenetycznego mogą powstać dwa narządy lub po zespoleniu 1 narządu.
Czynniki indukcyjne:
Są to białka sekrecyjne:
àdziałające na dalszy lub krótszy (komórkowy) dystans
àkomórki indukowane powinny mieć receptor !!!!!!
àCZYNNIKI INDUKUJĄCE NIE WCHODZĄ DO CYTPOLAZMY I AKTYWUJĄC RECEPTORY WYWOŁUJĄ TRANSDUKCJĘ SYGNAŁU DO DOCLEWYCH GENÓW
EFEKT: WZBUDZENIE LUB HAMOWANIE EKSPRESJI
Najczęściej kilka czynników indukcyjnych działa na komórkę!!
Działanie czynników indukcyjnych na kompetentną komórkę jest NIEODWRACALNE
àprowadzi do determinacji komórek w określonym kierunku rozwoju
àindukcja toczy się kaskadowo, na coraz to ograniczonych obszarach zarodka
Czynniki mogą rozchodzić się:
-poziomo w jednej warstwie
-pionowo (wertykalnie) – w nakładających się warstwach
Przykłady czynników indukcyjnych:
1* Rodzina białek sygnalizacyjnych WNT:
-biała sekrecyjne- glikoproteiny – czynnik dalekiego zasięgu
-u płazów jest to czynnik dorsalizujący – biegun = stronę grzbietową
2*Czynniki morfogenetyczne kości BMP:
-duża rodzina czynników wzrostowych TGF (czynniki wzrostowe transformujące) Ważne BMP-2, BMP-4, BMP-7.
-występują w blastuli gastruli
-wpływają na proces indukcji mezodermy i ektodermy
-BMP-4 jest początkowo produkowane w całej blastuli, a potem w części brzusznej
àpowoduje ventralizacje – rozwój mezodermy brzusznej
-działanie BMP-4 jest hamowane przez inne czynniki np. chordynę, follistatynę, które łączą się z nim i blokują dojście do receptora błonowego.
-Stąd inny efekt: blokada wpływu BMP na ektodermę i ukierunkowana
3*Białka HH – Hegdog:
-białka sygnalizacyjne – kodowane przez gen hegdog (hh)
-popularne białko SHH – sonic hegdog
gizia2592